Wasser- und Gastransport 3

Wasser- und Gastransport in Wasserpflanzen - 3. Teil Wassertransport in Wasserpflanzen

Pflanzen, die völlig untergetaucht leben, verlieren den Transpirationsstrom. Der Transpirationsstrom ist der Hauptstrom an Wasser, der innerhalb des Gefäßgewebes von Landpflanzen fließt. Der Wasserstrom kommt durch die Verdunstung an den Blattoberflächen zustande, wodurch das Wasser wegen seiner extrem hohen Kohäsionskraft durch die Pflanzen nach oben gezogen wird. Das Wasser befördert nährstoffreiche Ionen, die durch die Wurzeln aufgenommen werden, und Phytohormone, die in den Wurzeln produziert werden, aufwärts zu den wachstumsaktiven Stellen des Sprosses, wo die Nährstoffe in neues Gewebe umgewandelt werden und die Phytohormone das Wachstum regeln. Auch Wasserpflanzen besitzen Gefäßgewebe im Sproß, doch bis vor kurzem war es unsicher, ob in Wasserpflanzen ein aufwärts gerichteter Wasserstrom möglich ist. Denn Wasserpflanzen können natürlich nicht die gleichen Antriebskräfte wie Landpflanzen nutzen, da von völlig untergetauchten Blättern kein Wasser verdunsten kann. Submerse Pflanzen brauchen jedoch ein effizientes Transportsystem für Phytohormone und anorganische Nährstoffe.

Die Fähigkeit, Nährstoffe über die Wurzeln aufzunehmen, ist dennoch sehr wichtig für submerse Pflanzen, da das Wasser in natürlichen Systemen oft nährstoffarm ist, weil die Nährstoffe sehr effizient von freilebenden mikroskopischen Algen aufgenommen werden. Dieses Problem wurde erstmalig 1862 von dem österreichischen Botaniker Unger auf einem Treffen in Wien formuliert: �Die letzte Frage endlich, die ich zu beantworten suchte, betrifft den Gegenstand, ob auch Wasserpflanzen eine größere Menge Wassers durch die Wurzeln aufnehmen und durch ihre peripherischen Theile wieder ausscheiden.� Die Frage ist aktuell geblieben, auch wenn Ungers einleitende Experimente zu dieser Fragestellung um die Jahrhundertwende von insbesondere deutschen Pflanzenphysiologen weiterverfolgt wurden. Der Mangel an geeigneten Techniken verhinderte zwar eine eindeutige Interpretation der Ergebnisse, doch der allgemeine Eindruck war der, daß eine Art von Massentransport von Wasser sogar im wurzellosen Ceratophyllum stattfand.

Heutzutage stehen uns radioaktive Tracer zur Verfügung, und 1993 verfolgte ich die Wasserbewegungen in Wasserpflanzen anhand von tritium-markiertem Wasser. Ich untersuchte neun unterschiedliche Sorten von Unterwasserpflanzen, und alle außer Zostera marina (Seegras) wiesen einen signifikanten Wassertransport von den Wurzeln zum Sproß auf. Die Experimente zeigten auch, daß das Wasser hauptsächlich zu den Stellen aktiven Wachstums kanalisiert wird, was einleuchtend ist, da der Bedarf an Nährstoffen und Hormonen an diesen Stellen besonders groß ist. Später schien das Phänomen der Guttation geeignet für die quantitative Messung des Wassertransports in Unterwasserpflanzen. Anhand von Mikroglaskapillaren konnte ich an den Blattspitzen von Wasserpflanzen, die in extrem feuchter Atmosphäre gehalten wurden, bis zu 0,5 Mikroliter kleine Wassertröpfchen sammeln. Diese Experimente zeigten auch, daß der Wassertransport eine Energieumwandlung in den Wurzeln erforderte, und der Wassertransport kam fast zum Stillstand, wenn die Energieumwandlung durch Zelltoxine blockiert oder noch einfacher wenn die Wurzel auf 4oC abgekühlt wurde. An der Universität Bayreuth zeigte ich, daß der Wassertransport durch Wurzeldruck zustande kommt. Der Wurzeldruck ist ein hydrostatischer Druck, der sich im Gefäßgewebe der Wurzeln aufbaut. Dieser Druck gleicht sich über den Sproß aus, indem ein Wasserstrom aufwärts durch den Stengel und durch die Blätter hinaus getrieben wird, was zu einer submersen Guttation führt. Einige unbeantwortete Fragen bleiben bestehen, da der Wurzeldruck offensichtlich nicht die Antriebskraft im wurzellosen Ceratophyllum sein kann, und diese besondere Pflanze verdient weiterhin einige Aufmerksamkeit hinsichtlich der Frage, ob in ihr tatsächlich ein Massentransport von Wasser stattfindet.

Schlußfolgernd müssen wir anerkennen, daß für ein Pflanzenleben im Wasser besondere Anpassungen erforderlich sind und wir deshalb keine Landpflanzen zu dekorativen Zwecken in das Aquarium einpflanzen können, wenn diese überleben und gedeihen sollen. Je angepaßter die Pflanzen für ein Wachstum unter Wasser sind, insbesondere durch ein gut entwickeltes Aerenchym, desto mehr Nutzen können wir aus ihnen in submersem Zustand ziehen. Andererseits müssen die physikalischen Einschränkungen des Mediums Wasser noch überwunden werden. Wir können wahrscheinlich eine bessere Wurzelleistung von semi-terrestrischen oder amphibischen Pflanzen mit einem begrenzten Aerenchym verbessern, indem wir ein grob texturiertes Substrat verwenden. Ein solches Substrat ermöglicht eine gewisse Mischung des anaeroben Sedimentporenwassers mit dem O2-reichen darüberliegenden Wasser und reduziert somit die Gefahr von Anaerobiose im Sediment. Dadurch können die Wurzeln mit O2 vom Porenwasser versorgt werden und einen aeroben Wurzelstoffwechsel unterhalten. Im allgemeinen ist jedoch ein anaerobes Sediment vorzuziehen, da wichtige Nährstoffe - Phosphor, Eisen und Mangan - unter oxischen Bedingungen ausfallen und für die Pflanzen nicht mehr aufnehmbar sind, was schließlich das Wachstum begrenzen kann. Eine große Hilfe ist auch eine Anreicherung des Wassers mit CO2. Dadurch wird verhindert, daß zu wenig Kohlendioxid für die Photosynthese vorhanden ist, was ebenfalls zu einer Wachstumsminderung führen würde. Durch eine CO2-Zugabe in das Wasser ahmen wir tatsächlich die natürlichen Bedingungen in vielen Bächen nach. Die Bäche werden häufig durch CO2-reiches Grundwasser gespeist, und es kommen natürliche CO2-Konzentrationen vor, die mehrere hundert Mal höher als die in der Luft sind. Alle ausgeklügelten Tricks, die wir in unserem Wohnzimmeraquarium anwenden, sind womöglich mehr oder weniger gut erprobte Strategien in der Natur.